Revista de Biología Marina y Oceanografía

Vol. 50, Nº1: 111-124, abril 2015

DOI 10.4067/S0718-19572015000100009

ARTÍCULO
Análisis de la comunidad del zooplancton gelatinoso
(Hydrozoa, Ctenophora, Thaliacea) en el Pacífico
central mexicano, abril-mayo 2011
Analysis of the gelatinous zooplankton assemblage (Hydrozoa, Ctenophora, Thaliacea) from
the central Mexican Pacific, April-May 2011

Edgar Gamero-Mora1, Gerardo Ceballos-Corona1 ,

Rebeca Gasca2 y Alejandro Morales-Blake3
1
Laboratorio de Biología Acuática, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Av. Francisco J. Mujica S/N, Morelia,
Michoacán 58030, México. [email protected]
2
El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal, Av. Centenario Km. 5.5, A.P. 424, Chetumal, Quintana Roo 77014, México
3
Facultad de Ciencias Marinas, Universidad de Colima, Carretera Manzanillo-Barra de Navidad Km. 19.5, Manzanillo,
Colima 28868, México

Abstract.- The gelatinous zooplankton, an important functional group in the water column, was studied during April and
May 2011 in Mexican waters of the Eastern Tropical Pacific. Zooplankton samples and environmental data were obtained
during the MareaR-III cruise on board the R/V ‘El Puma’ (Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM). We identified
32 species of gelatinous zooplankton including 25 species of cnidarians (14 medusae, 11 siphonophores), 2 ctenophores
and 5 thaliaceans. Up to 14 of these species represent new records for the surveyed area. The medusae Calycopsis simplex,
Sphaerocoryne bedoti, Stauridiosarsia baukalion, Lovenella clausa and the siphonophore Sphaeronectes irregularis are
recorded for the first time in Mexican waters. High occurrences and/or abundances of the thaliacean Dolioletta gegenbauri,
Doliolum nationalis, the medusae Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla, Rhopalonema velatum, Cunina octonaria and
the siphonophore Muggiaea atlantica were detected. Lowest diversity values were found in the northern and southern
sectors of the surveyed area. The canonical correspondence analysis revealed that most species are r elated to
environmental characteristics of the northern part of the surveyed area. The species richness and the abundance were
highly influenced by the occurrence of trachy and narcomedusas in sampling stations both near as far from the shore line,
as well as by the occurrence of doliolids. The high abundance of gelatinous zooplankton from oceanic waters throughout
the surveyed area is attributed to the narrowness of the continental shelf.

Key words: Mexican Pacific, gelatinous zooplankton, pelagic cnidarians, comb jelly, thaliaceans

Resumen.- El zooplancton gelatinoso, un importante grupo funcional en la columna de agua, fue estudiado en aguas
mexicanas del Pacífico tropical oriental durante abril y mayo de 2011. El material analizado se recolectó durante la campaña
oceanográfica MareaR-III a bordo del B/O ‘El Puma’ (Universidad Nacional Autónoma de México, UNAM). Se identificaron
32 especies de zooplancton gelatinoso, incluyendo 25 especies de cnidarios (14 medusas, 11 sifonóforos), 2 ctenóforos
y 5 taliáceos; 14 son nuevos registros para el área de estudio. Se registran por primera vez en aguas mexicanas las medusas
Calycopsis simplex, Sphaerocoryne bedoti, Stauridiosarsia baukalion, Lovenella clausa, y el sifonóforo Sphaeronectes
irregularis. Destacan por su frecuencia y por su alta densidad los taliáceos Dolioletta gegenbauri, Doliolum nationalis, las
medusas Aglaura hemistoma, Liriope tetraphylla, Rhopalonema velatum, Cunina octonaria y el sifonóforo Muggiaea
atlantica. La diversidad de Shannon presentó sus valores menores en las zonas más septentrionales y meridionales. El
análisis de correspondencia canónica reveló que la mayoría de las especies son afines a las caracter ísticas ambientales
registradas en el sector norte del Pacífico central mexicano. Tanto la riqueza de especies como la densidad de organismos
están determinadas por la presencia de narcomedusas y traquimedusas, así como por doliólidos. La alt a densidad de
seres del zooplancton gelatinoso de aguas oceánicas en toda la zona de estudio es favorecida por la estrechez de la
plataforma continental en el Pacífico central mexicano.

Palabras clave: Pacifico mexicano, zooplancton gelatinoso, cnidarios pelágicos, ctenóforos, taliáceos

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 INTRODUCCIÓN variables hidrológicas recolectados desde Cabo
El zooplancton gelatinoso es un grupo funcional integrado Corrientes, Jalisco hasta Punta Diamante, Guerrero en la
por organismos de los phyla Cnidaria, Ctenophora y campaña oceanográfica MareaR-III abordo del B/O ‘El
Chordata (Thaliacea) (Morales-Ramírez & Nowaczyk Puma’ de la Universidad Nacional Autónoma de México
2006). Estos grupos comparten un estilo de vida (UNAM).
planctónico y un cuerpo frágil y transparente compuesto
principalmente por agua (Lebrato & Jones 2011); MATERIALES Y MÉTODOS
ecológicamente, destacan los ctenóforos y los cnidarios Las muestras de zooplancton, así como los registros de
por ser eficientes depredadores en la columna de agua, las variables físicas, químicas y biológicas se obtuvieron
mientras que los taliáceos son filtradores. Las medusas en la campaña oceanográfica MareaR-III, realizada del 23
pueden formar densas agrupaciones que cubren vastas de abril al 7 mayo de 2011 a bordo del B/O ‘El Puma’ de la
áreas en los océanos ocasionando pérdidas económicas UNAM. Se visitaron 43 estaciones de muestreo
en distintos sectores (Alvarez et al. 2003). Por ejemplo, distribuidas en las zona nerítica y oceánica del Pacífico
en el ámbito pesquero por sus hábitos depredadores, en central mexicano, frente a la costa de los estados de Jalisco,
el turístico por su capacidad urticante y en el industrial Colima, Michoacán y Guerrero (Fig. 1). Las muestras de
durante sus explosiones demográficas (Purcell 1985, zooplancton se recolectaron mediante arrastres verticales
Purcell et al. 2007, Schiariti 2008). Los taliáceos también a una velocidad de 30 m s -1 con una red estándar con
son capaces de agregarse y contribuir de manera diámetro de boca de 32 cm, una longitud de 116 cm y una
importante al flujo trófico de materia orgánica en la columna abertura de malla de 202 m. Las muestras fueron fijadas
de agua (Hereu et al. 2010). con formaldehído al 5% amortiguado con tetraborato de
Los organismos del zooplancton gelatinoso pueden sodio. El volumen de agua filtrado en cada sitio de
representar fuentes de alimento, proteínas, genes o muestreo se calculó por el método del cilindro, es decir,
compuestos de interés en neurobiología y medicina (Lucas multiplicando el área de la boca de la red por la distancia
2011). Asimismo, pueden ser útiles como indicadores del recorrida en el arrastre. Los lances se realizaron a
movimiento de masas de agua (Fagetti 1973) y juegan un diferentes profundidades (30-160 m) según la ubicación
papel importante en el ciclo del carbono y la transferencia del máximo de clorofila en cada sitio de muestreo. Previo
de energía en los ecosistemas (Bailey et al. 1995, Madin a la recolección del plancton, se obtuvieron en la columna
et al. 2006). de agua registros continuos de clorofila (fluorescencia
de la clorofila), oxígeno disuelto, salinidad y temperatura
Aunque los grupos del zooplancton gelatinoso han
con un CTD Seabird SBE 9 Plus. Para brindar un panorama
sido reportados como ampliamente distribuidos en los
mares del mundo (Touzri et al. 2012), se conoce poco
acerca de su composición, densidad y distribución en el
Pacífico mexicano. En la zona central del Pacífico mexicano
la mayoría de los antecedentes provienen de reportes de
expediciones internacionales (Maas 1897, Agassiz &
Mayer 1902, Bigelow 1909, 1911, 1912; Foerster 1923,
Alvariño 1972), existiendo una reducida cantidad de
información específica para la zona de estudio (Segura-
Puertas 1984, Segura-Puertas et al. 2010). Además, no
han sido estudiados en conjunto como un grupo
funcional. En el presente trabajo se cubre una extensa
área del Pacífico mexicano, lo cual contribuye al
conocimiento sobre el zooplancton gelatinoso en la región
del Pacífico Tropical Oriental. Los objetivos incluyeron
identificar morfológicamente el zooplancton gelatinoso, Figura 1. Zona de estudio y ubicación de los sitios de muestreo en
estimar su frecuencia de aparición, densidad y diversidad, el Pacífico central mexicano / Surveyed area and location of
así como determinar la influencia de los parámetros sampling sites in the central Mexican Pacific
ambientales en su distribución. Todo ello, a partir de la
revisión de muestras de zooplancton de red y datos de

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Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
general de las condiciones ambientales del área de estudio, Warwick 2001, Clarke & Gorley 2006).
se presenta de manera gráfica la información de 4
Los datos biológicos y ambientales fueron estudiados
trayectos (transectos) conformados por distintas
en conjunto mediante un análisis de correspondencia
estaciones de muestreo: T1 (5, 6, 7, 8, 9), T2 (20, 21, 22,
canónica (ACC). Para ello, las densidades se transformaron
23), T3 (28, 29, 30, 31) y T4 (42, 44, 45, 46). Los datos de
a raíz cuarta y los registros de las variables ambientales
cada trayecto y variable corresponden al promedio de los
se normalizaron con la fórmula: Z= (x-X) s-1 (Z: valor
perfiles verticales del grupo de estaciones que lo
normalizado; x: valor a normalizar; X: media de la variable;
conforma. Además, se muestran mapas de la distribución
s: desviación estándar). No se emplearon los registros de
horizontal de las variables hidrológicas elaborados a partir
las variables ambientales ni los datos de densidad del
de la media de los registros superficiales de cada punto
sitio de muestreo 42 en el ACC, debido al sesgo que
de recolecta (0-50 m).
representaban por la alta densidad de organismos
Las muestras se tiñeron con rosa de bengala para encontrados en dicho punto.
facilitar la observación y separación del zooplancton
gelatinoso entre el detritus (Collins & Williams 1981). Los RESULTADOS
organismos gelatinosos (medusas, sifonóforos, ctenóforos
y taliáceos) se separaron de cada muestra original y se VARIABLES FÍSICAS, QUÍMICAS Y BIOLÓGICAS
identificaron en la mayoría de los casos a nivel especifico La concentración más elevada de clorofila se registró en
con ayuda de los trabajos de Godeaux (1998), Mianzan T1 (21 m; 10,19 mg m-3) y la mínima en T3 (91 m; 0,06 mg
(1999) y Bouillon et al. (2004). El material analizado, así m-3). La profundidad en la que se registró el máximo valor
como las muestras originales se encuentran depositados de clorofila en cada trayecto varió, estando presente en
en el laboratorio de Biología Acuática ‘J. Javier Alvarado T1, T2, T3 y T4 a 21, 30, 40 y 44 m, respectivamente. La
Díaz’ de la Universidad Michoacana de San Nicolás de fluorescencia de la clorofila mostró sus mayores valores
Hidalgo, México. en los sitios ubicados en el sector norte del área de estudio
Se utilizó la escala propuesta por Licea (1974) para (Figs. 2 y 3A). A excepción de T4, las mayores
determinar la frecuencia de aparición de las especies, concentraciones de oxígeno disuelto se registraron en
clasificándolas como predominantes (presentes entre el profundidades menores a 10 m, en T4 se encontraron tanto
los mayores (29 m; 6,12 ml L-1) como los menores (100 m;
80-100% de las estaciones de muestreo), abundantes (50-
0,14 ml L-1) valores de esta variable. El oxígeno disuelto
79%), frecuentes (20-49%), presentes (10-19%), escasas
mostró un aumento en su concentración hacia la parte sur
(5-9%), raras (1-4%) y excepcionales (< 1%). Algunas de
del área de estudio (Figs. 2 y 3B). La salinidad alcanzó su
las muestras se contabilizaron de manera completa, y en
máxima concentración en T4 (84 m; 34,89) y la mínima en T1
las más abundantes se obtuvieron alícuotas de 1/2-1/8
(13 m; 34,47), con respecto a su distribución horizontal, las
con un fraccionador Folsom (Sánchez & Ponce 1996).
mayores concentraciones se observaron en la zona norte;
Para contabilizar los sifonóforos calicóforos se contó el
este parámetro manifestó una mayor homogeneidad entre
número de nectóforos anteriores y posteriores,
estaciones costeras y oceánicas de los sectores norte y
registrándose el mayor de ambos. En el caso de los sur del área de estudio, ya que en la zona central se
fisonectes, cada uno de los nectóforos se consideró un registraron aguas menos saladas en sitios costeros (Figs.
individuo (Pugh 1984). El número de organismos 2 y 3C). En relación con la temperatura, tanto la menor
contabilizados se estandarizó a org. 1000 m-3. Se calculó (100 m; 13,85°C) como la mayor (4 m; 29,56°C) se registraron
la diversidad de Shannon y la equidad de Pielou. en T4. Las mayores temperaturas se encontraron en los
Se realizó un dendrograma de similitud (Bray-Curtis) puntos de muestreo más meridionales (Figs. 2 y 3D).
por el método de promedio de grupos, en el cual, todas
las especies fueron consideradas aplicando la COMPOSICIÓN DEL ZOOPLANCTON GELATINOSO
transformación a raíz cuadrada. La significancia Se identificaron 32 especies, siendo los cnidarios el
estadística de los agrupamientos obtenidos se evaluó componente con mayor riqueza específica. Se registraron
con un análisis de perfiles de similitud (SIMPROF). La 13 especies de hidromedusas (41%), 11 de sifonóforos
identificación de las especies que contribuyen en mayor (34%), 1 de escifomedusas (3%), 5 de taliáceos (16%) y 2
grado a la formación de los grupos se realizó mediante un de ctenóforos (6%) (Tabla 1).
análisis de porcentajes de similitud (SIMPER) (Clarke &

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Revista de Biología Marina y Oceanografía
 Figura 2. Distribución vertical de
la clorofila, oxígeno disuelto, salinidad
y temperatura en 4 trayectos de
estaciones. T1= trayecto 1; T2= trayecto
2; T3= trayecto 3; T4= trayecto 4 / Vertical
distribution of chlorophyll, dissolved
oxygen, salinity and temperature in
4 transects of stations. T1= transect
1; T2= transect 2; T3= transect 3; T4=
transect 4

Figura 3. Distribución horizontal de clorofila (A), oxígeno disuelto (B), salinidad (C) y temperatura (D). Cada punto corresponde al
promedio de los datos registrados desde la superficie hasta los 50 m de profundidad / Horizontal distribution of chlorophyll (A),
dissolved oxygen (B), salinity (C) and temperature (D). Each point represents the average of data recorded from the surface to 50
m depth

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Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
Tabla 1. Especies, densidad de organismos y frecuencia de aparición del zooplancton gelatinoso en el área de estudio / Species,
organisms densities and occurrence of gelatinous zooplankton in the surveyed area

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 FRECUENCIA, DENSIDAD , EQUIDAD Y DIVERSIDAD DEL de muestreo fue debido a las elevadas densidades de
ZOOPLANCTON GELATINOSO D. gegenbauri, D. nationalis, A. hemistoma y/o M. atlantica.
Las especies raras y escasas representaron el mayor La diversidad de Shannon alcanzó un valor máximo de
porcentaje de individuos encontrados en el área de estudio
2,42 bits en la estación 26 y un valor mínimo de 0,88 bits
(41%), seguido por aquellas que mostraron una frecuencia
en la estación 7, el valor promedio en el área de estudio
de aparición continua, es decir, predominantes y
fue de 1,87 bits. Por otro lado, 0,92 fue la cifra más elevada
abundantes (34%) y por último las especies frecuentes y de la equidad de Pielou en el sitio 20, 0,36 la menor en la
presentes que fueron aquellas que aparecieron con cierta estación 7 y 0,77 la media para la zona de muestreo. La
periodicidad (25%). El sifonóforo Muggiaea atlantica, mayor riqueza de especies se registró en la estación 30 y
los taliáceos Dolioletta gegenbauri y Doliolum la menor en el sitio 9 (Fig. 5).
nationalis, y las medusas Liriope tetraphylla, Aglaura
hemistoma, Cunina octonaria y Rhopalonema velatum
fueron las especies que se recolectaron con mayor
frecuencia en el área de estudio (Tabla 1).
Los cnidarios representaron el 40,60% del total de
zooplancton gelatinoso; las medusas A. hemistoma, L.
tetraphylla y Solmundella bitentaculata y el sifonóforo
M. atlantica fueron las especies que presentaron mayores
densidades. Por otro lado, los ctenóforos constituyeron
el 2,75% del total, siendo Pleurobrachia pileus el más
abundante del grupo. Los taliáceos fueron el taxón más
abundante en la zona de muestreo representando en
conjunto el 56,69% de la densidad; D. gegenbauri fue la
especie más abundante en el área de estudio, alcanzando
densidades máximas de 729458 org. 1000 m-3 (Tabla 1).
La mayor densidad de individuos se registró en la
estación 42 (1187028 ± 134037 org. 1000 m-3). Por otro
lado, la menor fue registrada en el sitio 19 (9201 ± 606
org. 1000 m-3). Los sitios de muestreo 2, 8, 9, 14, 16, 24
y 42 presentaron densidades superiores a los 100000
org. 1000 m-3 (Fig. 4). En todos los casos, el incremento
en la densidad de organismos en dichas estaciones

Figura 4. Distribución de las densidades totales de zooplancton Figura 5. Riqueza específica (A), diversidad de Shannon (B) y equidad
gelatinoso en el área de estudio / Distribution of total densities de Pielou (C) por sitio de muestreo / Species richness (A), Shannon
of the gelatinous zooplankton in the surveyed area diversity (B) and Pielou’s evenness (C) by sampling sites

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Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
 ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD
Se observó la formación de 4 grupos de estaciones con estaciones septentrionales, el III por puntos de recolecta
una distribución similar de especies entre ellas (SIMPROF, distribuidos especialmente en las partes norte y sur del
P < 0,05). Los conjuntos I y II estuvieron conformados área de estudio y el IV por sitios distribuidos en su mayoría
por estaciones en las cuales el lance de la red se realizó a en el sector medio del Pacífico central mexicano (Fig. 6B).
una profundidad máxima de 75 m, mientras que III y IV La abundancia de las especies influyó de la siguiente
por una mezcla de estaciones con lances realizados a manera: el grupo II concentró a las estaciones con las
profundidades mayores a 75 m (Fig. 6A). El grupo I estuvo mayores densidades de organismos, seguido por los
conformado por un par de sitios de muestreo costeros conglomerados III, I y IV en orden descendente de
ubicados en el sector sur del área de estudio, el II por abundancia (Fig. 7A).

Figura 6. Dendrograma basado en la

similitud de Bray-Curtis para los sitios de
muestreo (A) y distribución geográfica
de los grupos formados en el análisis de
similitud (B) / Dendrogram based on the
Bray-Curtis similarity index for sampling
sites (A) and geographic distribution of
the clusters (B)

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Revista de Biología Marina y Oceanografía
 Las especies que definieron la formación de los 4 contribuyeron a la diferenciación entre grupos, como lo
conjuntos fueron Doliolum nationalis, Dolioletta fueron Abylopsis eschscholtzi, Abylopsis tetragona,
gegenbauri, Aglaura hemistoma y Muggiaea atlantica. Cunina octonaria, Pelagia noctiluca y Solmundella
Si bien la formación de los grupos estuvo determinada bitentaculata (Fig. 7C).
por dichas especies, la diferencia entre ellos radicó en la
Los primeros 2 ejes del análisis multivariado
variación en el porcentaje de contribución de cada una
representaron el 78,42% de la variación. Fue posible
de ellas. De esta manera, D. nationalis presentó el mayor
observar que existe una relación positiva entre la
porcentaje de contribución en el grupo I, D. gegenbauri
temperatura y el oxígeno disuelto y que dichas variables
en el II, A. hemistoma en el III y M. atlantica en el IV (Fig.
tienen una relación inversa con la salinidad y la
7B). La comparación entre grupos permitió distinguir que
clorofila. Las especies Agalma sp., Calycopsis simplex,
aunque con menor influencia, hubo otras especies que
Diphyes dispar, D. nationalis, Eudoxoides mitra, Iasis
cylindrica, Lovenella clausa, Liriope tetraphylla,
Nanomia bijuga, Pegea confoederata, Thalia democratica,
Sphaerocoryne bedoti y P. noctiluca mostraron afinidad a
los mayores registros de temperatura y oxígeno disuelto.
El resto de las especies manifestaron mayor relación con
las concentraciones elevadas de salinidad y clorofila (Fig.
8A). Los sitios de muestreo localizados en el sector sur
del área de estudio, se caracterizaron por presentar
mayores registros de temperatura y oxígeno disuelto,
mientras que los más septentrionales por mostrar mayores
registros de clorofila y salinidad (Fig. 8B).

DISCUSIÓN

VARIABLES FÍSICAS, QUÍMICAS Y BIOLÓGICAS

Además de los factores generales que hacen variar las

características hidrológicas de los océanos como la
radiación solar y su ángulo de incidencia en el globo
terrestre, también existen elementos regionales y/o locales
que influyen en la temperatura del agua de los océanos,
como lo es la presencia de corrientes de marinas y eventos
de surgencia. Aunque no se realizó un análisis que
permitiera determinar la influencia de las corrientes marinas
en el área de estudio, posiblemente las menores
temperaturas registradas en los sitios más septentrionales
estuvieron influenciadas por la Corriente de California.
Ya que, si bien el flujo de la Corriente de California se
desvía hacía al oeste para alimentar a la Corriente
Ecuatorial del Norte, existen corrientes geostróficas
superficiales que fluyen hacia el sureste llegando a alcanzar
los 13°N durante la primavera (Trasviña & Barton 2008).
No obstante, las condiciones ambientales en el Pacífico
Figura 7. Análisis SIMPER mostrando la abundancia promedio de central mexicano, durante el período de recolecta, estarían
las especies (A), con los mayores porcentajes de contribución especialmente determinadas por la influencia de la
dentro de los grupos (B), así como los porcentajes de disimilitud Corriente Occidental Mexicana (Fiedler & Talley 2006,
entre ellos (C) / Simper analysis showing the average abundance Kessler 2006), la cual, comienza a avanzar en mayo hacia
of the species (A), with the highest similarity contribution within
each g roup (B), as well as the percentages of dissimi larity la zona norte del área de estudio, transportando aguas
between clusters (C) cálidas, hasta alcanzar los 23°N en octubre (Trasviña &

118 Gamero-Mora et al.

Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
Figura 8. Análisis de correspondencia canónica en
donde se observa la proyección de las variables
ambientales, el arreglo de las especies identificadas
(A) y los sitios de muestreo (B). Bm: B. muscus, Ct: C.
tetrastylla, Cs: C. simplex, Sb: S. bedoti, Pp: P. porpita,
Lc: L. clausa, Os: Obelia sp., Sbb: S. bitentaculata, Co:
C. octonaria, Aee: A. eschscholtzi, At: A. tetragona,
Cc: C. contorta, Db: D. bojani, Dd: D. dispar, Em: E.
mitra, Ma: M. atlantica, Hp: H. hippopus, Si: S.
irregularis, Ae: Agalma sp., Nb: N. bijuga, Lt: L.
tetraphylla, Ah: A. hemistoma, Rv: R. velatum, Pn: P.
noctiluca, Ppp: P. pileus, Bc: B. cucumis, Pc: P.
confoederata, Td: T. democratica, Ic: I. cylindrica, Dg: D.
gegenbauri, Dn: D. nationalis, CLO: Clorofila (mg·m-3),
ODI: Oxígeno disuelto (ml·L-1), SAL: Salinidad, TEM:
Temperatura (°C). El número representa el sitio de
muestreo / Canonical correspondence analysis that
shows the projection of environmental data, the
sorting out of the gelatinous zooplankton species
(A) and the sampling stations (B). Bm: B. muscus, Ct:
C. tetrastylla, Cs: C. simplex, Sb: S. bedoti, Pp: P.
porpita, Lc: L. cl ausa, Os: Obel ia sp., Sbb: S.
bitentaculata, Co: C. octonaria, Aee: A. eschscholtzi,
At: A. tetragona, Cc: C. contorta, Db: D. bojani, Dd:
D. dispar, Em: E. mitra, Ma: M. atlantica, Hp: H.
hippopus, Si: S. irregularis, Ae: Agalma sp., Nb: N.
bijuga, Lt: L. tetraphylla, Ah: A. hemistoma, Rv: R.
velatum, Pn: P. noctiluca, Ppp: P. pi leus, Bc: B.
cucumis, Pc: P. confoederata, Td: T. democratica, Ic:
I. cylindrica, Dg: D. gegenbauri, Dn: D. nationalis,
CLO: Chlorophyll (mg·m -3), ODI: Dissolved oxygen
(ml·L -1), SAL: Salinity, TEM: Temperature (°C). The
number represents the sampling site

Andrade 2002). En el litoral de Jalisco y Colima, se ha COMPOSICIÓN DEL ZOOPLANCTON GELATINOSO

observado que durante mayo se debilita la influencia de Las medusas Cytaeis tetrastylla, Obelia sp., Solmundella
la Corriente de California habiendo un aumento de la bitentaculata, Cunina octonaria, Liriope tetraphylla,
temperatura superficial y hundimiento de la termoclina, Aglaura hemistoma, Rhopalonema velatum y Pelagia
reportándose temperaturas y salinidades promedio de noctiluca, ya habían sido reportadas con anterioridad en
24,33°C y 34,59 respectivamente (Franco-Gordo et al. la zona de estudio (Foerster 1923, Segura-Puertas 1984,
2001). Particularmente los sitios de muestreo ubicados en Segura-Puertas et al. 2010). Las especies Bougainvillia
la parte más meridional, presentarían temperaturas más muscus y Porpita porpita representan nuevos registros
elevadas debido a la presencia de una alberca de agua para el Pacífico central mexicano, ya que únicamente
cálida, cuyo núcleo se encuentra ubicado frente a las habían sido reportadas en la costa Pacífica noroeste de
costas de Michoacán y Guerrero, el cual mantiene México, el Golfo de México y/o el mar Caribe mexicano
temperaturas superficiales superiores a los 27°C (Trasviña (Gómez 1991, Correia 1992, Suárez-Morales et al. 1999,
& Andrade 2002). Mendoza 2006, Calder & Cairns 2009, Fernández-Álamo
2009). Las medusas Calycopsis simplex, Sphaerocoryne
bedoti, Stauridiosarsia baukalion y Lovenella clausa

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Revista de Biología Marina y Oceanografía
 se reportan por primera vez en aguas mexicanas (Segura- En Baja California, Hereu et al. (2006) identificaron 25
Puertas et al. 2003). Recientemente se identificaron 23 especies de salpas, entre ellas, Iasis cylindrica, Thalia
especies de medusas en la costa de los estados de Jalisco democratica y Pegea confoederata, reportando un
y Colima (Segura-Puertas et al. 2010), es decir, una mayor máximo de 17 especies en invierno y un mínimo de 5 en
cantidad de especies a la encontrada en este trabajo (14 primavera.
especies). La diferencia podría atribuirse a la ubicación
De manera general las especies observadas tienen
de los sitios de recolecta, a la época climática y al tipo de
amplia distribución en zonas tropicales (Alvariño & Leira
muestreo realizado (oblicuo), así como a las características
1986, Hereu et al. 2006, Morales-Ramírez & Nowaczyk
de la red empleada durante la captura del zooplancton
2006, Segura-Puertas et al. 2010). Sin embargo, debido a
(diámetro de boca de 60 cm, 300 cm de longitud y 500 m
la carencia de trabajos de este tipo, los estudios en zonas
de abertura de malla). El muestrear a finales de la época
costeras usualmente suelen revelar nuevos registros.
de secas, así como el incluir sitios de recolecta oceánicos
Palma & Apablaza (2004) señalaron la presencia de 44
en lugar de únicamente costeros, podría resultar en una
especies de zooplancton gelatinoso (23 especies de
menor riqueza específica (Gaitán 2004, Zavolokin 2010,
sifonóforos, 17 de hidromedusas y 4 de ctenóforos) en el
Rodríguez-Sáenz et al. 2012). Considerando que en la
norte del Sistema de la Corriente de Humboldt. En este
época de lluvias existe un mayor aporte de nutrientes
caso, la mayor riqueza específica podría atribuirse a las
proveniente de cuerpos de agua epicontinentales, es
variaciones de los parámetros hidrológicos, a los eventos
posible inferir que existe un aumento en el número de
de surgencia costera en su zona de estudio y a que
productores primarios especialmente en un radio cercano
obtuvieron muestras de zooplancton tanto de día como
a los sitios de descarga, lo que podría favorecer la
de noche. En la región del Golfo Dulce, Pacífico de Costa
proliferación de una mayor cantidad de especies
Rica, se registraron 41 especies, correspondientes a 33
(Matsumura-Tundisi et al. 1997, D’Croz et al. 1999).
especies de cnidarios (17 hidromedusas y 16 sifonóforos),
En aguas del Pacífico mexicano se han registrado 73 2 ctenóforos y 6 taliáceos (Morales-Ramírez & Nowaczyk
especies de sifonóforos, siendo las regiones de Baja 2006). La riqueza de ctenóforos y taliáceos son similares
California y/o el Golfo de California las áreas más a los de este estudio, y mayor en el caso de las
estudiadas (Gasca 2002). Se reporta por primera vez en hidromedusas y sifonóforos. Estas diferencias pueden
aguas del Pacífico central mexicano a la especie Abylopsis radicar en la época de muestreo, la ubicación de los puntos
tetragona, que junto con Abylopsis eschscholtzi habitan de recolecta con respecto a la línea de costa, así como el
las mismas regiones del Pacífico (Bigelow 1911, Alvariño hecho de que el trabajo de Morales-Ramírez & Nowaczyk
1971, 1972). El hallazgo de Sphaeronectes irregularis (2006) se llevó a cabo en un evento de El Niño, fenómeno
constituye un nuevo registro para aguas mexicanas, dicho usualmente relacionado con un incremento de especies
sifonóforo ha sido reportado en el mar Mediterráneo y en tropicales (Aronés-Flores & Ayón-Dejo 2002). En la región
otras zonas del océano Pacífico (Bouillon et al. 2004, Palma de la Bahía de Panamá, Miglietta et al. (2008), durante 113
& Apablaza 2004). De manera general, la riqueza registrada días de recolección de hidromedusas en períodos de
de sifonóforos podría considerarse baja, algo que surgencia y no surgencia identificaron 7, 9 y 6 taxones a
usualmente puede atribuirse a la selectividad del método nivel de especie, género y orden, respectivamente.
de recolecta empleado (Gasca 2002). Observaron que la composición de las especies fue
constante a lo largo del período de muestreo, con el
Las únicas especies de ctenóforos identificadas en el
registro de únicamente 2 ejemplares propios de eventos
presente estudio fueron Beroe cucumis y Pleurobrachia
de surgencia. Por otro lado, reportaron aumentos
pileus, esta última registrada previamente en el puerto de
significativos en la densidad de medusas durante los
Acapulco (Bigelow 1912). No se encontraron más registros
eventos de surgencia. Por su parte, Baldrich & López
de ctenóforos en el Pacífico tropical mexicano; sin embargo,
(2013) encontraron 18 especies de hidromedusas en el
Gómez (1991) incluyó 2 especies (Pleurobrachia bachei y
Pacífico colombiano, 9 de ellas meroplanctónicas y 9
Beroe sp.) en estuarios del noroeste de México. Las
holoplanctónicas. Dicho autores mencionan, que el bajo
dificultades para la determinación taxonómica de estos
número de especies meroplanctónicas no implica la
ejemplares, se centran principalmente en los métodos de
ausencia de organismos en el medio, ya que podrían estar
fijación y/o conservación, por lo que seguramente se
presentes en su forma bentónica o en un estado latente
subestima la riqueza y/o abundancia de este grupo
de resistencia.
(Sullivan & Gifford 2009).

120 Gamero-Mora et al.

Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
 FRECUENCIA, DENSIDAD , EQUIDAD Y DIVERSIDAD DEL En la estación 42, un sitio ubicado a 6 mn de la línea de
ZOOPLANCTON GELATINOSO costa, se encontraron altas densidades de taliáceos y bajas
Las medusas con las mayores frecuencias de aparición concentraciones de clorofila, reforzando la idea de que
en el área de estudio pertenecen a las subclases estos organismos pueden consumir en gran parte o en su
Trachymedusae y Narcomedusae. Estos organismos totalidad la producción primaria diaria (Hereu et al. 2006).
usualmente son encontrados con una alta frecuencia de La máxima densidad de zooplancton gelatinoso se registró
aparición, ya que suelen estar bien representadas tanto en dicha estación, en donde las especies Aglaura
en aguas oceánicas como costeras (Segura et al. 2010). El hemistoma, D. gegenbauri, D. nationalis, Nanomia bijuga,
Obelia sp., Pleurobrachia pileus y Stauridiosarsia
sifonóforo Muggiaea atlantica fue la especie que
baukalion mostraron su máxima densidad.
presentó la mayor frecuencia de aparición, estando
únicamente ausente en un sitio de muestreo, corroborando La especie más abundante en este estudio fue D.
la gran dispersión que puede tener esta especie en gegenbauri que aportó un 61% de la densidad total del
distintas regiones del Pacífico tropical (Gasca 2002, punto de muestreo 42. En un evento de agrupamiento en la
Morales-Ramírez & Nowaczyk 2006). Corriente del Golfo se registraron densidades promedio de
728000 ± 474000 org. 1000 m-3, densidades mínimas de 14000
Esnal & Simone (1982) registraron a Doliolum org. 1000 m-3 y máximas de 3216000 org. 1000 m-3 (Deibel
nationalis como la especie de doliólido más frecuente en 1985). Por lo que, los valores registrados en la estación 42
el Golfo de México y mar Caribe, seguida por Doliolum nos indican que durante el periodo de muestreo D.
denticulatum, Doliolina (Doliolina) mulleri y Dolioletta gegenbauri estaban formando un agrupamiento.
gegenbauri. Por otro lado, Hereu et al. (2006) registraron
una aparición continua de Thalia democratica y Thalia La menor densidad de organismos se encontró en el
orientalis en distintos periodos de muestreo en Baja sitio 19, ubicado en la zona oceánica del área de estudio.
California, México. Las especies más abundantes del Dicha provincia del océano Pacífico mexicano ha sido
señalada como oligotrófica (López-Calderón et al. 2006).
zooplancton gelatinoso en el área de estudio fueron
Por lo que esa condición, pudo haberse reflejado en bajas
D. gegenbauri y D. nationalis, que en conjunto
concentraciones de organismos.
representaron el 51% de la densidad total. Las mayores
densidades de estos organismos se encontraron en la En el presente trabajo se registraron altas densidades
zona costera, coincidiendo con su tendencia a ser más de organismos. Algunas especies como A. hemistoma y
abundantes en zonas litorales (Apablaza & Palma 2005). Pelagia noctiluca ya han sido reportadas anteriormente
Estos organismos son un componente sumamente en núcleos de concentraciones mayores a 10000 org. 1000
importante de la biomasa del zooplancton herbívoro en m-3 en el Pacífico tropical (Segura-Puertas 1984). Las
las capas superficiales de los mares tropicales, ya que condiciones oceanográficas registradas en el año 2011
son capaces de colonizar zonas donde las condiciones sugieren que se trata de un año sutilmente influenciado
son adecuadas a un mayor ritmo que el de otros por el fenómeno ‘La Niña’ con tendencia a la neutralidad
zoopláncteres (Andersen 1998). En el caso de las salpas, de las condiciones oceánicas (ENSO-neutral). Si bien la
una vez superada la densidad de 1000 org. 1000 m-3, es respuesta a este fenómeno ocurre a nivel específico, las
posible considerarlo un agrupamiento (Hereu et al. 2006). condiciones acarreadas por este evento pudieron haber
favorecido la elevada abundancia de organismos.
Conforme a dicho criterio, se encontraron agrupamientos
de T. democratica (E36: 3000 org. 1000 m-3; E43: 2000 org. Con respecto a la diversidad de Shannon, en el sector
1000 m-3), Iasis cylindrica (E29: 5000 org. 1000 m-3) y Pegea norte del área de estudio se han registrado diversidades
confoederata (PG: 1000 org. 1000 m-3). promedio de 1,00 bit para la comunidad de medusas (Segura
et al. 2010). Mientras que en la Bahía de Panamá se han
Las medusas con mayores densidades en este estudio,
reportado valores máximos de 1,65 bits (Baldrich & López
ya habían sido previamente registradas como las especies
2013). Los resultados de la diversidad obtenidos en el
más abundantes en el Pacífico mexicano, ya que se trata de presente trabajo, fueron mayores a los mencionados
especies generalistas, cosmopolitas y/o de amplia anteriormente, lo cual se atribuye a que se consideraron
distribución (Segura-Puertas 1984, Segura-Puertas et al. otros grupos taxonómicos. La equidad de Pielou alcanzó
2010). El sifonóforo M. atlantica fue otro de los cnidarios su máximo valor en la estación de muestreo 7, en donde la
que presentó altas densidades, siendo reportado en otros especie P. noctiluca presentó una alta dominancia que
sitios del Pacífico oriental como un componente importante afectó la biomasa zooplanctónica de los demás grupos
de la densidad (Palma & Apablaza 2004). (Cataletto et al. 1995).

Vol. 50, Nº 1, 2015 121

Revista de Biología Marina y Oceanografía
 ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD LITERATURA CITADA
A pesar de que el porcentaje de contribución de los taxones Agassiz Á & AG Mayer. 1902. Reports on the scientific results
cambió en los grupos formados, fueron las mismas 4 of the Expeditions to the Tropical Pacific, ALBATROSS,
especies las que en su conjunto determinaron la formación 1899-1900. III Medusae. Bulletin of the Museum of
Comparative Zoology Harvard College 26: 137-176.
de los grupos. Este suceso se podría ver favorecido por
la estrechez de la plataforma continental en el Pacífico Alvarez CG, H Mianzan & A Madirolas. 2003. Acoustic
characterization of gelatinous plankton aggregations: four
central mexicano. Lo cual, permite que exista una menor
case studies from the Argentine continental shelf. Journal
heterogeneidad en los parámetros oceanográficos en el of Marine Science 60(3): 650-657.
área de estudio, facilitando la presencia de especies
Alvariño Á. 1971. Siphonophores of the Pacific with a review
oceánicas en aguas neríticas. Por lo que, sería común que of the world distribution. Bulletin of the Scripps Institution
unas pocas especies sean la principal fuente de of Oceanography, University of California 16: 1-432.
contribución a la similitud espacial (Suárez-Morales et al. Alvariño Á. 1972. Zooplancton del Caribe, Golfo de México y
2000, Valencia et al. 2013). regiones adyacentes del Pacífico. Memorias del IV Congreso
Nacional de Oceanografía, México: 223-247.
La participación de las especies que contribuyen en
menor grado a la formación de los grupos podría estar Alvariño Á & M Leira. 1986. El zooplancton del Pacífico
ecuatoriano. Investigaciones Marinas CICIMAR 3(1): 69-
limitada por la baja capacidad de dispersión y por las
110.
necesidades fisiológicas que presentarían estos
Andersen V. 1998. Salp and pyrosomid blooms and their
individuos, limitándolos a distribuirse en un área más
importance in biogeochemical cycles. In: Bone Q (ed). The
reducida. De esta manera, la presencia y distribución de biology of pelagic tunicates, pp. 125-138. Oxford
las especies y por ende su porcentaje de contribución a University Press, Oxford.
la formación de grupos, estaría determinada por una serie Apablaza P & S Palma. 2005. Primer registro de Dolioletta
de interacciones biológicas y condiciones ambientales, gegenbauri (Uljanin, 1884) y Doliolum nationalis Borgert,
como los son procesos oceanográficos de convergencias, 1893 en aguas chilenas (Tunicata, Doliolida). Investigaciones
divergencias, frentes, remolinos y surgencias (Baldrich Marinas 33(1): 127-130.
& López 2013). Aronés-Flores K & P Ayón-Dejo. 2002. Effects of El Niño 1997-
1998 on copepod community structure at San José coastal
Las especies afines a los mayores valores de salinidad station (Peru). Investigaciones Marinas 30(1): 104-105.
y clorofila mostraron sus mayores densidades en la zona
Bailey TG, MJ Youngbluth & GP Owen. 1995. Chemical
norte del área de estudio. La mayoría de ellas se agrupó composition and metabolic rates of gelatinous zooplankton
en el conjunto II del análisis de similitud, apareciendo en from midwater and benthic boundary layer environments
sitios costeros, en los cuales el lance de la red se realizó off Cape Hatteras, North Carolina, USA. Marine Ecology
a profundidades menores a los 75 m. Es sabido que Progress Series 122: 121-134.
normalmente la densidad de los seres del zooplancton Baldrich AM & RH López. 2013. Hidromedusas del pacífico
está relacionada con la disponibilidad de alimento, por lo colombiano: aspectos básicos de su dinámica ecológica.
que, la alta productividad pudo haber favorecido la Revista Facultad de Ciencias Básicas 9(1): 108-131.
abundancia de organismos (Baldrich & López 2013). Bigelow HB. 1909. Reports on the scientific results of the
Expedition to the Eastern Tropical Pacific of ‘Albatross’,
from October, 1904 to March 1905. Bulletin of the Museum
AGRADECIMIENTOS of Comparative Zoology Harvard College 37: 1-245.
Este trabajo es parte de la tesis presentada por EGM para Bigelow HB. 1911. The Siphonophorae. Eastern Tropical
obtener el título de Biólogo en la Universidad Michoacana Pacific Expedition ALBATROSS. Bulletin of the Museum
de San Nicolás de Hidalgo. El tiempo de buque para la of Comparative Zoology Harvard College 38(2): 173-401.
campaña oceanográfica MareaR-III realizada a bordo del Bigelow HB. 1912. Report of the scientific research expedition
B/O ‘El Puma’ fue financiado por la Universidad Nacional to the Eastern Tropical Pacific. The ctenophores. Bulletin
Autónoma de México; se agradece el apoyo de David of the Museum of Comparative Zoology Harvard College
Uriel Hernández Becerril, jefe de la campaña oceanográfica. 54(12): 369-408.
Agradecemos a Lucio Loman Ramos por corroborar la Bouillon J, MD Mendel, F Pagés, JM Gili, F Boero & C
identificación de las medusas y a Eduardo Suárez Morales Gravili. 2004. Fauna of the Mediterranean Hydrozoa.
Scientia Marina 68(2): 5-438.
por los comentarios durante la redacción del documento.

122 Gamero-Mora et al.

Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano
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Recibido el 1 de abril de 2014 y aceptado el 30 de diciembre de 2014

Editor: Claudia Bustos D.

124 Gamero-Mora et al.

Zooplancton gelatinoso del Pacífico central mexicano